Bakterien und Viren bei der Cannabiszucht

Einleitung

Lange Zeit glaubte man, dass Pilze die einzigen Erreger von infektiösen Pflanzenkrankheiten sind. Tatsächlich gibt es eine Vielzahl von viralen und bakteriellen Erkrankungen bei Pflanzen, welche ebenso fatal verlaufen können.

Durch das Phytopathogen (Krankheitserreger) hervorgerufene Verletzungen führen unweigerlich zu anatomischen und morphologischen Veränderungen der Pflanze, welche sich in Form von nekrotischen Flecken, Fäulnis, Tumoren, Wucherungen, Verformungen von Blüten, Früchten oder Blättern usw. manifestieren. Solche Veränderungen wirken sich auf die Produktivität von Cannabispflanzen aus – der Ertrag wird stark reduziert oder die Qualität des Produkts verschlechtert.

Ein Phytopathogen (Krankheitserreger), welches in eine Pflanze eindringt, wirkt mit Hilfe seiner Stoffwechselprodukte auf Pflanzenzellen ein, verwertet deren Nährstoffe und kann sich in der Pflanze ausbreiten, wodurch ihre Vitalität gestört wird. Verschiedene Gruppen von Pathogenen haben nutzen spezifische Methoden zur Beeinflussung der Pflanze – beispielsweise schwächen sie die Pflanze Hilfe von Toxinen oder Enzymen.

Um erfolgreich zu sein, müssen sich Krankheitserreger zudem an ihren Wirt anpassen. Jenachdem, ob der Krankheitserreger auf nur eine oder mehrere Wirtspflanzen spezialisiert ist, unterscheidet man zwischen eng und weit spezialisierten von Krankheitserregern. Weit spezialisierte Erreger verursachen Krankheiten bei Pflanzen verschiedener Gattungen oder sogar verschiedener Familien. Einige Krankheitserreger besiedeln und zerstören sogar alle möglichen Arten von Pflanzengeweben – diese extrem unspezifischen Erreger werden als polyphag bezeichnet. In diesem Artikel werden die für den Cannabisanbau wichtigsten Arten von pathogenen Bakterien und Viren vorgestellt, sowie die effektivsten Präventions- und Bekämpfungsmassnahmen erläutert.

Bakterien

Bis heute sind mehr als 80 Krankheiten bekannt, bei deren Auftreten Bakterien eine Rolle spielen.[2]

Bakterien sind einzellige Organismen ohne Zellkern.[3] Die meisten von ihnen verbrauchen bestehende organische Substanz und sind daher heterotrophe Organismen. Bakterien vermehren sich, indem sich die Mutterzelle in zwei Teile teilt. Bewegliche Bakterienformen bewegen sich durch die an der Oberfläche befindlichen fadenförmigen Geißeln. Das Vorhandensein und die Art des Standorts dieser Geisseln (auch Flagellen genannt) ist ein wichtiges systematisches Merkmal. Flagellen werden als peritrich bezeichnet, wenn sie sich auf der gesamten Oberfläche der Zelle befinden, und als polar, wenn sie sich an den Enden der Zelle befinden.

Alle phytopathogenen Bakterien wachsen gut auf künstlichen Nährmedien. In der überwältigenden Mehrheit sind sie aerob (benötigen Sauerstoff). Nur eine sehr kleine Anzahl von Arten leben anaerob. Optisch sind Bakterienkolonien im Normallfall rund, farblich jedoch sehr divers (häufig weiß, grau oder gelblich).[4]

Des Weiteren unterscheidet man zwischen allgemeinen und lokalen Bakterioseschäden an Pflanzen. Bei einer Allgemeinerkrankung sind die Wurzeln oder das Gefäßsystem betroffen, was zum Absterben der gesamten Pflanze oder einzelner Teile führen kann. Typischerweise wird diese Art von Krankheit als Wurzelfäule und Gefäßkrankheit bezeichnet. Lokale Schäden beschränken sich auf die Erkrankung einzelner Pflanzenteile.[5] In diesem Fall ist meist das Parenchymgewebe betroffen.

Pseudomonas cannabina

Definition

Pseudomonas cannabina ist ein graues, gramnegatives, fluoreszierendes, bewegliches, begeißeltes und aerobes Bakterium, das bei der Cannabispflanze Blatt- und Stängelfäule verursacht.[6]

Während P. cannabina pv. cannabina nur für Cannabis sativa pathogen ist, befällt P. cannabina pv. alisalensis auch Brokkoli, Rettich, Rucola und Hafer und wahrscheinlich andere Getreide.

Cannabina pv. alisalensis ist auf mehreren Kontinenten verbreitet. Das Verbreitungmuster von P. cannabina pv. cannabina ist weniger genau bekannt, da der schwankende rechtliche Status der Wirtspflanze es schwierig macht, die Krankheit zu untersuchen.

Pseudomonas cannabina pv. alisalensis ist bereits von großer wirtschaftlicher Bedeutung, da es viele Kreuzblütler-Gartenkulturen weltweit befällt und den Marktwert der betroffenen Pflanzen ernsthaft schädigen oder zerstören kann. Die Virulenz von P. cannabina pv. cannabina wurde aus oben genanntem Grund noch nicht gründlich erforscht. Jedoch ist klar, dass bereits ein kleiner Gesamtertragsverlust aufgrund von Pflanzenkrankheiten verheerende finanzielle Folgen haben kann.[7]

Erscheinung und Symptome

Die Blatt- und Stängelfäule von Cannabispflanzen wird durch kühle, feuchte Bedingungen im Bereich von 12-28°C stimuliert und wird gemeinhin über das Bewässerungswasser übertragen.[8]

Es erscheinen Läsionen als braune Flecken mit einer gelben Umrundung. Die Symptome können leicht mit Nährstoffmangel oder Überwässerungssymptomen verwechselt werden.

Behandlung

Leider ist bei der Blatt- und Stängelfäule oft nicht sofort ersichtlich, ob die Symptome auf ein Bakterium wie P. cannabina oder einen Pilz zurückzuführen sind. Glücklicherweise gibt es viele kommerzielle Kombinationen von Bakteriziden und Fungiziden zur Behandlung der Blatt- und Stängelfäule.[9]

Prävention

Pseudomonas cannabina gedeiht besonders unter nassen Bedingungen – daher sollte Überwässerung vermieden werden. Darüber hinaus ist es notwendig, genügend Platz zwischen den Pflanzen zu lassen, um die Wahrscheinlichkeit einer Ausbreitung zu verringern.

Agrobacterium tumefaciens

Definition

Agrobacterium radiobacter (besser bekannt als Agrobacterium tumefaciens) ist bei mehr als 140 Pflanzenarten der Erreger der koronalen Galle (Tumorbildung). Es ist ein stäbchenförmiges, gramnegatives, aerobes Bodenbakterium aus der Familie der Rhizobiaceae.[10] A. tumefaciens ist mobil und trägt 1-4 peritriche Geißeln.[11] Im Gegensatz zu stickstofffixierenden Symbionten sind tumorerzeugende Agrobacterium-Arten pathogen und nützen der Pflanze nicht.

A. tumefaciens wächst optimal bei 28°C. Die Verdopplungszeiten können je nach Medium, Kulturformat und Belüftungsgrad zwischen 2,5 und 4 Stunden variieren.

Erscheinung und Symptome

Die Schwellung oder Tumorbildung ist mit dem Transfer von T-DNA in das Pflanzengenom mit seiner anschließenden Transformation verbunden.[12] Die transformierten Zellen dedifferenzieren aufgrund des Ungleichgewichts in der Synthese von Phytohormonen und beginnen ein ungeordnetes Wachstum. Außerdem beginnen die transformierten Pflanzenzellen Opine zu synthetisieren, die A. tumefaciens als Nahrungsquelle nutzen kann.

Normalerweise treten die ersten Symptome 30 bis 40 Tage nach der Infektion auf. A. tumefaciens überwintert auf kontaminierten Böden.[13] Pflanzenparasitäre Arten dieser Gattung überleben in der Regel über lange Zeiträume im Boden, auch ohne Anwesenheit der lebenden Wirtspflanze. In Gegenwart einer Wirtspflanze dringen Bakterien durch frische Wunden oder natürliche Wurzel- oder Stängelöffnungen in Bodennähe in das Pflanzengewebe ein. Nachdem die Bakterien in die Pflanze eingedrungen sind, teilen sie sich interzellulär und stimulieren durch Zelltransformation die Vermehrung des umliegenden Gewebes.

Auf der Substratoberfläche bildet sich ein dichter Wurzelteppich, der später braun wird und abstirbt. Im Substrat und an seiner Oberfläche können sich 1–3 cm große Gallen bilden.[14] Diese Tumore üben einen erheblichen Druck auf das umgebende Pflanzengewebe aus, was zu einer Quetschung oder Verformung des Gewebes führt. Die Zerkleinerung der Gefäße führt zu einer Verringerung des Wasserflusses im Xylem. Junge Tumoren sind weich und daher anfällig für eine sekundäre Invasion durch Insekten und saprophytische Mikroorganismen. Diese sekundäre Invasion verursacht eine Zerstörung der peripheren Zellschichten sowie eine Verfärbung und den Zerfall des Tumors. Der Zerfall führt zur Freisetzung von A. tumefaciens in den Boden, sodass der Krankheitsprozess bei einer neuen Wirtspflanze wieder aufgenommen werden kann.

Behandlung

Erkrankte Pflanzen sollten zusammen mit dem infizierten Substrat entfernt werden. Zudem muss das Gießwasser mit ultraviolettem Licht in einer Dosis von 150 MJ/m2 desinfiziert werden.[15] Wenn die Infektion in einem Gewächshaus oder in Innenräumen aufgetreten ist, ist eine Desinfektion der Räumlichkeiten und das Spülen des Bewässerungssystems mit einem Desinfektionsmittel erforderlich.

Prävention

Genügend Platz zwischen den Pflanzen verringert die Wahrscheinlichkeit einer Ausbreitung. Zudem können Luftdesinfektionsmittel angewendet werden, die Krankheitserreger abtöten, bevor die Pflanze geschädigt wird.

Pseudomonas amygdali pv. mori

Definition

Die taxonomische Stellung dieser Mikroorganismen wurde in den letzten vierzig Jahren diskutiert und ist immer noch nicht abschließend geklärt. Abhängig von der Fähigkeit, eine bestimmte Pflanzenart zu infizieren, werden 56 Patovaren in der Gruppe der P. syringae unterschieden (Patovare sind Bakterienstämme, die innerhalb der Art aufgrund unterschiedlicher Pathogenität voneinander abgegrenzt werden können).[16]

Pseudomonas amygdali ist ein gramnegatives pathogenes Pflanzenbakterium. Es ist nach seiner Fähigkeit benannt, bei Mandelbäumen (Prunus amygdalus) Krankheiten zu verursachen. Pseudomonas amygdali pv. mori ist für Maulbeerbäume pathogen, aber auch Cannabispflanzen sind betroffen.

Erscheinung und Symptome

Pseudomonas syringae pv. mori ist ein Bakterium, das kühles, nasses Frühlingswetter bevorzugt. Die Bakterien dringen in das Blatt ein und besiedeln und zerstören die epidermalen Idioblasten (spezialisierte Blattzellen). Junge Blätter sind anfälliger für Infektionen.[17]

Dieses Bakterium kann auf Blättern zwei verschiedene Symptome verursachen: nekrotische Flecken mit und ohne Umrundung.[18] Die Flecken auf den Blättern sind klein, braun-schwarz, meist mit gelben Lichthöfen. Betroffene Blätter sind oft deformiert. Manchmal entwickeln sich Stammgeschwüre, die Schleim absondern können. Infizierte Büsche wirken oft verkümmert.

Behandlung

Zuallererst ist es notwendig, infizierte Pflanzenteile zu vernichten, insbesondere wird oft ein Rückschnitt dringend empfohlen. Wachstum von P. syringae pv. mori kann durch Tetracyclinhydrochlorid, Streptomycinsulfat und Kanker-X in einer Konzentration von 500 ppm und höher wirksam gehemmt werden. In einigen Fällen werden auch Antibiotika verwendet.

Prävention

Verletzungen der Pflanze sollten minimiert und verletzte Pflanzenteile abgetrennt werden. In Gewächshäusern oder Innenräumen ist auf eine ständige Luftzirkulation zu achten.

Xanthomonas campestris pv. Cannabis

Definition

Pathogene Bakterien der Gattung Xanthomonas verursachen bei mehr als 350 Pflanzenarten Krankheiten, darunter auch Cannabis.

Schwarzfäule verursacht durch das Bakterium Xanthomonas campestris pv. Cannabis (Xcc) gilt als die schwerwiegendste und verheerendste Cannabispflanzenkrankheit, die alle angebauten Cannabissorten betrifft.

Erscheinung und Symptome

Der natürliche Zugangsweg für Xcc führt über Hydatoden, obwohl auch Blattwunden ein Eingangstor sein können (Hydatoden sind Drüsenzellen, die in der Lage sind, aktiv Wasser abzuscheiden, um den Transpirationsstrom aufrecht zu erhalten).[19] Manchmal treten Infektionen durch die Stomata auf.

Der optimale Temperaturbereich für das Bakterienwachstum beträgt 25 bis 30°C. Unter 18°C zeigen infizierte Wirte keine Symptome.[20]

Eine Infektion des Wirts mit Xcc verursacht V-förmige nekrotische Blattläsionen, Schwärzung der Blutgefäße, Welken, Wachstumsverzögerung und Stängelfäule-Symptome. Wenn der Erreger von den Blatträndern zu den Adern wandert, entwickeln sich Symptome von Wasserstress (aufgrund der Verstopfung wasserführender Gefäße). Die Verdunkelung des Gefäßgewebes nach bakterieller Invasion gab der Krankheit den Namen Schwarzfäule.

Behandlung

Wie in den oben genannten Fällen werden Antibiotika und ähnliche Behandlungen verwendet, sowie das Entfernen der betroffenen Bereiche.

Prävention

Die Verwendung von sauberem Saatgut, Fruchtfolgen und andere kulturelle Praktiken sind die wichtigsten Mittel zur Vorbeugung von Schwarzfäule. Unkräuter, die als Reservoir für den Erreger dienen können, müssen bekämpft werden.

Viren

Kulturpflanzen werden von nicht weniger als 450 Virenarten befallen.

Ein Virus ist ein infektiöser Erreger auf Nukleinsäurebasis, der Wirtszellen parasitiert. Tatsächlich ist es ein Genom, das den Replikationsapparat der Wirtszelle nutzt, um damit Kopien von sich selbst zu synthetisieren.[21]

In der Pflanze heftet sich das Viruspartikel an die Zellmembran, dringt in die Zelle ein, wo die RNA des Virus von der Proteinhülle getrennt wird und direkt auf den Zellinhalt einwirkt, wodurch der pflanzliche Stoffwechsel gestört wird.

Viren sind obligate Parasiten. Sie können sich also nur in lebenden Pflanzengeweben entwickeln.[22] Als obligate Parasiten versuchen Viren im Allgemeinen nicht den Wirt zu töten, bevor sie nicht genug Kopien ihrer selbst produzieren konnten.[23]

Pflanzenviren werden normalerweise durch Insekten, Nematoden in Samen, durch Pollen oder mechanisch verbreitet.

Viren werden nach ihrer Lokalisation im Körper unterteilt in:[24]

  1. Viren, die Pflanzenphloem infizieren. Diese Viren verursachen normalerweise eine Gelbfärbung bis hin zu Chlorose.
  2. Viren, die Mesophyll- und Epidermiszellen infizieren. Solche Viren verursachen Mosaikfärbungen und Flecken auf der Blattoberfläche.

Alfamovirus / Alfalfa mosaic virus

Definition

Alfalfa Mosaic Virus (AMV) ist ein weltweiter Phytopathogen, der bei einer Vielzahl von Pflanzenarten, einschließlich der Cannabispflanze, Nekrose und gelbes Mosaik verursachen kann. Die Übertragung des Virus erfolgt hauptsächlich durch einige Blattlausarten, über Samen oder Pollen.

Erscheinung und Symptome

Temperatur und Licht sind die Umweltfaktoren, die den größten Einfluss auf die Vermehrung und Bewegung von AMV in der Pflanze haben.[25] Bei niedrigen Temperaturen ist beispielsweise das Auftreten von Nekrose seltener als bei hohen Temperaturen. Dunkle Bedingungen verlangsamen die Vermehrung des Virus, während Licht sie beschleunigt.

Die Symptome reichen von Welken, weißen Flecken, Fehlbildungen wie Zwergwuchs, Ringflecken und Mosaik bis hin zu Nekrose - abhängig vom Virusstamm, dem Wachstumsstadium bei der Infektion und Umweltbedingungen.[26] Typischerweise treten gelbe und violette Flecken auf jungen Blättern auf, wodurch das Laub insgesamt eine gelbe Farbe annimmt.[27] Das charakteristische Merkmal dieser Krankheit ist die Bildung von braunen Streifen im Herzen des Stängels. Pflanzen sind verkümmert und bilden manchmal keine Blütenstände.

Behandlung

Das Besprühen der Blätter mit einer Lösung von 8-Azaguanin wirkt gegen das Virus. Diese Verbindung in einer Konzentration von etwa 0,01 M führt zu einer leichten Wachstumsverzögerung der Wirtspflanze und verursacht eine Verformung junger Blätter.[28] Es ist jedoch möglich, die systemische Entwicklung des Alfalfa-Mosaik-Virus vollständig zu hemmen, ohne das Pflanzenwachstum merklich zu stören.

Prävention

Das Besprühen mit Insektiziden zur Bekämpfung von Blattläusen kann helfen. Zu den Empfehlungen gehören auch die Aussaat von gesundem Saatgut (einige Saatgutunternehmen verkaufen auf AMV getestetes Saatgut) sowie die Unkrautbekämpfung.

Nepovirus / Arabis mosaic virus

Definition

Nepovirus ist eine Gattung von Viren der Ordnung Picornavirales in der Unterfamilie der Comovirinae.[29]

Dieses Virus wird hauptsächlich durch Boden-Nematoden übertragen, kann aber auch durch Arthropoden sowie durch Samen und Pollen übertragen werden. Für das Arabis-Mosaikvirus ist Xiphinema diversicaudatum der häufigste Nematodenvektor.[30] Die Nematoden ernähren sich von den Wurzeln infizierter Pflanzen, absorbieren das Virus mit ihnen und ermöglichen es dem Virus, zwischen den Pflanzen zu wandern.

Erscheinung und Symptome

Die meisten Infektionen verlaufen symptomfrei. Kommt es dennoch zu Symptomen ist eines der häufigsten Symptome von ArMV verkümmertes Pflanzenwachstum und Blattflecken oder Häutung. Blätter können kleine diffuse gelbe Flecken aufzeigen, die allmählich über die gesamte Blattfläche wachsen.[31] Allerdings zeigen Cannabispflanzen - wie bereits angedeutet - oft überhaupt keine Symptome.

Behandlung

Das Arabis-Mosaik-Virus kann mit Acetonbehandelt werden. Betroffene Blätter, Triebe werden abgeschnitten und verbrannt. Gartengeräte werden in Alkohol desinfiziert.[32]

Prävention

Es wird empfohlen, Sorten zu wählen, die widerstandsfähiger gegen Krankheiten sind. Bei den ersten Anzeichen einer Infektion müssen die infizierte Blätter entfernt werden. Die vorbäugende Desinfektion von Instrumenten in einer Lösung von Kaliumpermanganat oder Alkohol nach Gebrauch, regelmäßige vorbeugende Behandlung gegen Thripse und andere Insekten, sowie Entfernung von Unkraut werden empfohlen.

Cucumovirus / cucumber mosaic virus

Definition

Das Gurkenmosaikvirus (CMV) ist ein pathogenes Pflanzenvirus aus der Familie der Bromoviridae. Dieses Virus verbreitet sich auf der ganzen Welt und hat ein sehr breites Wirtsspektrum. Es kann durch Blattläuse, durch Samen und parasitäres Unkraut übertragen werden. Diese Viren sind so klein, dass sie kleinste Bakterienfilter passieren können, weshalb sie auch als Filterviren bezeichnet werden.

Erscheinung und Symptome

Zu den Symptomen bei diesem Virus gehören Blattmosaik oder Fleckenbildung, Gelbfärbung, Ringflecken und verkümmertes Wachstum. Außerdem können einige CMV-Stämme einen teilweisen oder vollständigen Ernteverlust verursachen. In Pflanzengeweben bildet dieses Virus charakteristische virale Einschlusskörperchen (bestehend aus Viruspartikeln), die diagnostisch sein können. CMV zerstört Gewebezellen und verursacht Schäden an Chloroplasten, dem Chlorophyll und einer Abnahme des Kohlenhydratspiegels.[33] All dies führt in schweren Fällen zum Absterben der Pflanze.

Behandlung

Derzeit gibt es keine Chemikalie, die dieses Virus aus einer infizierten Pflanze bekämpfen kann, und daher besteht die beste Kontrolle darin, die Infektion zu verhindern.

Prävention

Zur Vorbeugung ist es äußerst wichtig, Unkraut und kranke Pflanzen vom Feld zu entfernen sowie saubere und desinfizierte Werkzeuge zu verwenden. Eine andere Möglichkeit ist der Einsatz resistenter Sorten.

Tobamovirus

Definition

Das Tobamovirus ist eine Gattung von RNA-positiven Strangviren der Familie der Virgaviridae.[34] Viele Pflanzen, darunter die Cannabispflanze, Tabak, Kartoffeln, Tomaten und Kürbis, dienen als natürliche Wirte. Unter den Tobamoviren kommt das Tabakmosaikvirus am häufigsten in der Cannabispflanze vor. Die Infektion mit dem Tabakmosaikvirus verursacht charakteristische Muster wie „Mosaik“-Flecken und Verfärbungen der Blätter (daher der Name).

TMV gilt als einer der stabilsten Viren. Es hat ein sehr breites Überlebensspektrum. Solange die Umgebungstemperatur unter etwa 40 Grad Celsius bleibt, kann das TMV seine stabile Form beibehalten.[35] Gewächshäuser und botanische Gärten bieten aufgrund der hohen Populationsdichte potenzieller Wirte und konstanter Temperaturen das ganze Jahr über günstige Bedingungen für die Ausbreitung von TMV.

Erscheinung und Symptome

TMV kann sich durch das Phloem ausbreiten und weite Strecken durch die Pflanze zurücklegen. Obwohl TMV keine spezifischen Übertragungsvektoren besitzt, kann das Virus zudem durch Kontakt mit dem Menschen leicht von infizierten Wirten auf gesunde Pflanzen übertragen werden.

TMV hat wie andere pathogene Pflanzenviren ein sehr breites Wirtsspektrum und hat je nach infiziertem Wirt unterschiedliche Wirkungen. Typisch ist die Bildung eines "Mosaiks" oder fleckigen Musters aus hell- und dunkelgrünen Bereichen auf den Blättern. Dieses Symptom entwickelt sich schnell und ist bei jungen Blättern stärker ausgeprägt. Die unteren Blätter sind anfällig für "Mosaikverbrennungen", insbesondere bei heißem und trockenem Wetter.[36]

Behandlung

Leider gibt es keine Möglichkeit, das Virus loszuwerden, wenn die Pflanze und der Boden bereits infiziert sind, weshalb es am besten ist, die Infektion fernzuhalten.

Prävention

Pflanzen können über Berührung infiziert werden. Der beste Weg, dies zu verhindern, besteht darin, sich vor der Arbeit mit der Pflanze immer die Hände zu waschen, Werkzeuge zu desinfizieren und Erde und Klone oder Samen von einem zuverlässigen Lieferanten zu kaufen.

 

[1] Ebd. S. 43.

[2] vgl. Spaar, D. & Kleinhempel u. a. (1977). "Bakteriosen der Kulturpflanzen", Akademie-Verlag, Berlin. S. 27.

[3] vgl. Woese, C.R.; Kandler, O.; Wheelis, M.L. (1990). "Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". In: Proceedings of the National Academy of Science, USA. Bd. 87, S. 4576.

[4] vgl. Spaar & Kleinhempel u. a. (1977). S. 44f.

[5] Ebd. S. 85.

[6] vgl. Smith, Dunez, Lelliot, Phillips, Archer (1988). "European Handbook of Plant Disease". Blackwell Scientific Publications. S. 253.

[7] vgl. Bull, C.T.; Manceau, C.; Lydon, J.; Kong, H.; Vinatzer, B.A.; Fischer-Le Sax, M. (2010). "Pseudomonas cannabina pv. Cannabina pv. Nov., and Pseudomonas cannabina pv. Alisalensis comb. Nov. are members of the emended species Pseudomonas cannabina". Systematic and Applied Microbiology. 33 (3). S. 106.

[8] Ebd. S. 109.

[9] Ebd. S. 429.

[10] vgl. Sawada, H.; Ieki, H.; Oyaizu, H.; Matsumoto, S. (1993). "Proposal for rejection of Agrobacterium tumefaciens and revised descriptions for the genus Agrobacterium and for Agrobacterium radiobacter and Agrobacterium rhizogenes". Int J Syst Bacteriol. 43 (4). S. 694.

[11] vgl. Morton, E.R. & Fuqua, C. (2012). "Laboratory maintenance of Agrobacterium". Current Protocols in Microbiology. Chapter 1. S. 39.

[12] vgl. Gelvin (2003). S. 23.

[13] Ebd. S. 19.

[14] vgl. Gordon, J.E. & Christie, P.J. (2014). "The Agrobacterium Ti Plasmids". Microbiology Spectrum. 2 (6). S. 26.

[15] vgl. Horst (2013). S. 443.

[16] vgl. Anzai et al. (2000). "Phylogenetic affiliation of the pseudomonads based on 16S rRNA sequence". Int J Syst Evol Microbiol. 50 (4). S. 1563.

[17] vgl. Hwang, M.S.H.; Morgan, R.L.; Sarkar, S.F.; Wang, P.W.; Guttman, D.S. (2005). "Phylogenetic Characterization of Virulence and Resistance Phenotypes of Pseudomonas syringae". Applied and Environmental Microbiology. 71 (9). S. 5182.

[18] Ebd. S. 5183f.

[19] Ebd. S. 434.

[20] Ebd.

[21] vgl. Mölling (2015). S. 31.

[22] Ebd. S. 49.

[23] vgl. Mölling (2015). S. 43.

[24] vgl. Hull (2014). S. 52f.

[25] vgl. Agrios, G. N. (1997). "Plant pathology". San Diego, Academic Press, S. 412.

[26] vgl. Jaspars E.M.J. & Bos L. (1980). "Alfalfa mosaic virus". AAB Descriptions of Plant Viruses. S. 113.

[27] Ebd. S. 115f.

[28] vgl. Freeman A. & Aftab M. (2006). "Temperature pulse viruses: alfalfa mosaic virus (AMV)". Agriculture Notes: 1–3. S. 87.

[29] vgl. Sanfaçon, H.; Iwanami, T.; Karasev, A.V.; van der Vlugt, R.; Wellink, J.; Wetzel, T.; Yoshikawa, N. (2011). "ICTV 9th Report (2011) Secoviridae". International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV).

[30] http://entoweb.okstate.edu/ddd/diseases/armv.htm

[31] Ebd.

[32] Ebd.

[33] Ebd.

[34] vgl. Strauss, J.H. & Strauss, E.G. (1988). "Evolution of RNA viruses". Annual Review of Microbiology. Annual Reviews. 42 (1). S. 659.

[35] vgl. Islam, W.; Qasim, M.; Ali, N.; Tayyab, M.; Chen, S.; Wang, L. (2018). "Management of Tobacco Mosaic Virus through Natural Metabolites". Records of Natural Products: 404.

[36] Ebd.

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