Physiologie, Nährstoffe, Nährstoffaufnahme und deren Wirkung in der Cannabispflanze

Einleitung

Die mineralische Ernährung von Cannabispflanzen läuft via der Extraktion anorganischer Verbindungen aus einer Bodenlösung, Luft oder Wasserumgebung. Unter mineralischer Ernährung versteht man die Aufnahme, Bewegung und Assimilation von für das Leben eines Pflanzenorganismus notwendigen chemischen Elementen in Form von Ionen von Mineralsalzen. Diese können mit Wurzeln aus der Umwelt gewonnen (Wurzelernährung), oder durch die Blätter aufgenommen werden (Blatternährung).[1]

Im Allgemeinen wurden in Pflanzenorganismen etwa 50 verschiedene chemische Elemente gefunden, aber nur 13 (Stickstoff, Kalium, Calcium, Magnesium, Phosphor, Schwefel, Chlor, Eisen, Kupfer, Bor, Zink, Mangan, Molybdän) gelten als lebenswichtig.[2] Ein Element gilt als notwendig, wenn sein Fehlen den normalen Lebenszyklus der Pflanze ausschließt und es durch kein anderes Element ersetzt werden kann.[3]

Die in Pflanzen enthaltenen Elemente werden in drei Gruppen eingeteilt:[4]

  1. Makroelemente – Elemente, die in Pflanzengeweben in Konzentrationen von zehn Prozent bis Hundertstel Prozent (N, P, S, K, Ca, Mg) vorhanden sind;
  2. Mikroelemente – deren Gehalt von Tausendstel bis Hunderttausendstel Prozent reicht (Fe, Mn, Cu, Zn, B, Mo);
  3. Ultramikroelemente – umfassen Elemente, deren Gehalt in einer Pflanze in Teilen pro Million gemessen wird (Cs, Ag, Au, Cd).

Die wichtigsten Quellen für Pflanzennährstoffe sind Mineralsalze. Die Empfangsrate der Ionen wird durch die Geschwindigkeit ihrer Verwendung bestimmt.

Im folgenden Text werden Mikro- und Makronährstoffe der Cannabispflanze beschrieben, sowie Prozesse der Nährstoffaufnahme und des Nährstofftransportes näher erläutert.

Nährstoffaufnahme

Aufnahme von Nährstoffen über das Blatt

Die Blattdüngung gilt heute als wichtige Ergänzung zur Nährstoffzugabe in den Boden. Unter bestimmten Bedingungen ist die Blattdüngung wirtschaftlicher und effizienter als herkömmliche Methoden und hat dazu beigetragen Kosten für die Herstellung von Cannabisprodukten zu senken, gleichzeitig die Bodenqualität zu erhalten, wie auch die Qualität von Agrarökosystemen und der menschlichen Gesundheit zu verbessern.[5]

Damit Nährstoffe auf der Blattoberfläche vollständig verwertet werden können, müssen sie: Durch die Kutikula eindringen, in die Organellen der Blattzellen aufgenommen und im Anschluss transportiert und verwertet werden können.[6]

Die Luftorgane (oberirdische Pflanzenorgane) der Cannabispflanze sind in der Lage, den Austausch von Wasserdampf und Gasen effektiv zu kontrollieren. Dazu gehört beispielweise auch den Verlust von Nährstoffen und Wasser möglichst zu begrenzen. Diese Fähigkeiten der oberirdischen Organe, sind auch für die Mechanismen der Nährstoffaufnahme bei der Blattdüngung verantwortlich. Die Blätter der Cannabispflanze sind meist mit einer hydrophoben (wasserabweisenden) Kutikula bedeckt. Die Aufnahme von Mineral- und Huminstoffen in die Blätter, erfolgt durch die 20–80 Mikrometer großen Spaltöffnungen (Stomata), welche in regelmäßigen Abständen in der Kutikula vorkommen.[7]

Bei Trockenheit und hohem Salzgehalt ist die Blattdüngung effektiver als die Bodendüngung. Dies liegt an der "Lieferung" essenzieller Nährstoffe direkt an die Blätter und deren relativ schneller Aufnahme, unabhängig von der Wurzelaktivität und dem Vorhandensein von Feuchtigkeit im Boden.[8] Die Blattbehandlung der Cannabispflanze kann verwendet werden, um Makro- und Mikronährstoffmängel zu lindern – kann jedoch die Bodendüngung kaum vollends ersetzen.

Aufnahme von Nährstoffen über die Wurzel

Das Hauptorgan der Pflanze, das Mineralien aufnimmt, ist die Wurzel. Der Wachstumskegel der Wurzel an der Wurzelspitze besteht aus zahlreichen Zellen im Zustand der Zellteilung - diese Zone wird Teilungszone genannt. Auf die Teilungszone folgt die Zelldehnungszone, in der Zellen aufgrund der Bildung von Vakuolen gedehnt werden.[9] Darauf folgt eine Differenzierungszone, in der sich Zellen verändern und sich in spezialisierte Zellen verschiedener Gewebe verwandeln. Die Hauptzone der Nährstoffaufnahme, die die oberirdischen Organe der Pflanze versorgt, ist die Zone der Zelldehnung und die Wurzelhaare.

Pflanzen erhalten Kohlenstoff und Sauerstoff hauptsächlich aus der Luft und den Rest der Elemente aus dem Boden. Mineralische Nährstoffe sind im Boden in vier Formen enthalten: fest fixiert und für die Pflanze unzugänglich (z. B. Kalium- und Ammoniumionen in einigen Tonmineralien); schwerlösliche anorganische Salze (Sulfate, Phosphate, Carbonate) - in dieser Form für die Pflanze ebenfalls unzugänglich; adsorbiert an der Oberfläche von Kolloiden, verfügbar für Pflanzen durch Ionenaustausch gegen von der Pflanze freigesetzte Ionen; in Wasser gelöst und daher für Pflanzen leicht verfügbar.

Durch die Freisetzung verschiedener Stoffe (Kohlendioxid, Aminosäuren, Zucker etc.) erhöht das Wurzelsystem die Verfügbarkeit von Mineralstoffen für die Pflanze direkt im Wurzelbereich (zum Beispiel durch Freisetzung von CO2).[10]

Makronährstoffe und deren Funktion in der Pflanze

Primäre Makronährstoffe

Stickstoff

Beschreibung

Stickstoff ist Bestandteil von Proteinen, Nukleinsäuren, Pigmenten, Coenzymen, Phytohormonen und Vitaminen. Im Boden stehen den Pflanzen 0,5 bis 2 % des Bodenstickstoffs in Form von NO3- und NH4+-Ionen zur Verfügung.[11] Neben der Düngung können Stickstoffreserven im Boden durch die Stickstofffixierung von molekularem Stickstoff der Atmosphäre durch spezialisierte Gruppen von Mikroorganismen aufgefüllt werden.

Wirkungsweise in der Pflanze

Die von der Pflanze aufgenommenen Nitrat-Ionen werden in den Zellen zu Ammoniak reduziert. Die Reduktion von Nitrat in Pflanzen erfolgt in zwei Stufen. Zunächst wird Nitrat zu Nitrit reduziert, danach wird das gebildete Nitrit schnell zu Ammoniak reduziert.

Stickstoff ist ein Hauptnährstoff für kräftiges Pflanzenwachstum, dunkelgrüne Blätter und Photosynthese. Pflanzen, die fast vollständig belaubt sind, wie die Cannabispflanze, benötigen viel Stickstoff.[12]

Phosphor

Beschreibung

Pflanzen nehmen freie Phosphorsäure und phosphorhaltige Salze, sowie einige organische Phosphorverbindungen wie Zuckerphosphate und Phytin aus dem Boden auf.[13] Der Phosphorgehalt in Pflanzen beträgt ca. 0,2 % auf Trockenbasis. Phosphor ist Bestandteil von Nukleinsäuren, Nukleotiden, Phospholipiden und Vitaminen. Die wichtigste Speicherform von Phosphor in der Cannabispflanze ist Phytin. Der Phytingehalt in Samen erreicht 2 % des Trockengewichts, was 50 % des Gesamtphosphorgehalts entspricht.[14]

Wirkungsweise in der Pflanze

Viele phosphorhaltige Vitamine und ihre Derivate sind Coenzyme. Die Phosphorylierung, also die Anlagerung eines Phosphorsäurerestes, aktiviert Proteine und ist notwendig für Prozesse wie Atmung, RNA- und Proteinsynthese, Zellteilung und -differenzierung, Abwehrreaktionen gegen Krankheitserreger etc.[15]

Mit Phosphor gut versorgte Blumen blühen üppiger und die Früchte reifen besser und schneller.

Kalium

Beschreibung

Kalium wird von Cannabispflanzen als Kation aufgenommen. Sein Gehalt in Pflanzen beträgt durchschnittlich 0,9 %. In Pflanzen ist Kalium in jungen, wachsenden Geweben konzentrierter. Etwa 80 % des Kaliums ist in den Vakuolen enthalten. Kalium stabilisiert die Struktur dieser Organellen.[16]

Wirkungsweise in der Pflanze

Kalium verbessert die allgemeine Gesundheit und Stärke der Pflanze. Es verbessert die Fähigkeit der Pflanze, extremen Temperaturen und Trockenstress[17] und Krankheiten zu widerstehen.

Kalium spielt eine außergewöhnliche Rolle bei der Aufrechterhaltung der Regulierung des osmotischen Drucks, des Transmembranpotentials, des Kationen-Anionen-Gleichgewichts, des pH-Werts und Vergleichbarem. Kalium hilft zudem den Hydratationszustand der zytoplasmatischen Kolloide (im Zytoplasma gelöste Teilchen) aufrechtzuerhalten und ihre Wasserhaltekapazität zu erhöhen.[18] So erhöht Kalium die Widerstandsfähigkeit von Pflanzen gegen Trockenheit und Frost. Des Weiteren ist Kalium für die Funktion des Stomataapparates unentbehrlich. Rund 60 Enzyme werden durch Kalium aktiviert.

Sekundäre Makronährstoffe

Kalzium

Beschreibung

Der Boden enthält viel Kalzium und Kalziummangel ist selten – kann aber vorkommen bei starkem Säure- oder Salzgehalt von Böden und auf Mooren. Der Gesamtkalziumgehalt der Cannabispflanze beträgt etwa 1 % auf Trockenbasis. Calcium reichert sich in alten Organen und Geweben an.[19] Dies liegt daran, dass die Wiederverwendung von Calcium schwierig ist.

Calcium fördert ein gutes Wachstum junger Wurzeln und Triebe und hilft beim Aufbau von Zellwänden.

Wirkungsweise in der Pflanze

Bei Calciummangel erhöht sich die Durchlässigkeit der Membranen und ihre Integrität wird gestört.[20] Calcium reguliert zudem den Zusammenbau von Spindelmikrotubuli während der Zellteilung – ist also für die Zellteilung unentbehrlich.

Magnesium

Beschreibung

Pflanzen leiden auf sandigen Böden oft unter Magnesiummangel. Magnesium wird von der Pflanze in Form des Mg2+-Ions aufgenommen. Bei einer Abnahme des pH-Wertes der Bodenlösung gelangt Magnesium in geringeren Mengen in die Pflanzen. Calcium, Kalium, Ammonium und Mangan fungieren als Konkurrenten bei der Aufnahme von Magnesium durch Pflanzen. Pflanzen haben einen durchschnittlichen Magnesiumgehalt von 0,02–3 %. Es gibt viel Magnesium in jungen Zellen sowie in Geschlechtsorganen und Speichergeweben.

Wirkungsweise in der Pflanze

Magnesium aktiviert bei der Photophosphorylierung eine Reihe von Elektronentransferreaktionen, die während der Photosynthese ablaufen. Magnesium ist ein Cofaktor in fast allen Enzymen, die die Übertragung von Phosphatgruppen katalysieren.[21] Magnesium aktiviert DNA- und RNA-Polymerasen. Es auch wichtig für die dunkelgrüne Farbe der Pflanzen und die Fähigkeit der Pflanze, aus Sonnenlicht Nahrung zu produzieren. Magnesium ist essenziell für die Bildung von Zucker, Proteinen, Ölen und Fetten, reguliert die Aufnahme und Transport anderer Nährstoffe (insbesondere Phosphor).

Schwefel

Beschreibung

Organischer Schwefel ist Bestandteil von pflanzlichen und tierischen Reststoffen. Die wichtigsten anorganischen Schwefelverbindungen im Boden sind Sulfate (CaSO4, MgSO4, Na2SO4).[22] Cannabispflanzen nehmen in sehr geringen Mengen Sulfate und schwefelhaltige Aminosäuren aus dem Boden auf. Der Schwefelgehalt in Pflanzen beträgt etwa 0,2 %.

Wirkungsweise in der Pflanze

Eine der Hauptfunktionen von Schwefel in Proteinen ist seine Beteiligung an Bindungen, die die dreidimensionale Struktur von Proteinen unterstützen und stabilisieren. Schwefel ist Bestandteil zweier essentieller Aminosäuren: Cystein und Methionin.[23] Zudem ist Schwefel Teil vieler Vitamine und Coenzyme wie Biotin oder dem Coenzym A.

Obwohl nur in relativ kleinen Mengen benötigt, ist Schwefel für die Chlorophyllproduktion und ein gesundes Pflanzenwachstum unentbehrlich.[24]

Mikronährstoffe und deren Funktion in der Pflanze

Chlor

Chloride sind essenziell für den Gasaustausch, die Photosynthese und den Pflanzenschutz vor Krankheiten. Wenn sich die Stomata auf dem Pflanzenblatt (Spaltöffnungen) öffnen und schließen, um einen Gasaustausch zu ermöglichen, erfährt die Pflanze einen Kaliumanstieg. Der anschließende Anstieg der Chloride gleicht die positive Kaliumladung aus, um Pflanzenschäden zu vermeiden.[25]

Eisen

Der durchschnittliche Eisengehalt in Pflanzen beträgt 20–80 mg pro 1 kg Trockengewicht. Fe3+-Ionen der Bodenlösung werden durch die Redoxsysteme der Rhizodermzellen zu Fe2+ reduziert und gelangen in dieser Form in die Wurzel.[26]

Eisen ist essenziell für das Funktionieren der wichtigsten Redoxsysteme der Photosynthese und Atmung, der Chlorophyllsynthese, der Nitratreduktion und der Fixierung von molekularem Stickstoff durch Knöllchenbakterien.[27]

Mangan

Der durchschnittliche Mangan-Gehalt beträgt 1 mg pro 1 kg Trockengewicht. Es reichert sich in den Blättern an.[28]

Mangan ist essenziell für die Photosynthese. Zwei Enzyme des Krebs-Zyklus (Zellatmung) werden durch Mangan-Ionen aktiviert. Es ist auch für die Reduktion von Nitraten erfordert.

Natrium

Natrium kommt in der Natur nicht in freier Form vor, kann aber aus verschiedenen Verbindungen gewonnen werden. Bei höheren Pflanzen findet sich Natrium hauptsächlich in der interzellulären Flüssigkeit zwischen Zellen.[29]

Natrium spielt eine wichtige Rolle bei der Regulierung des Wasseraustauschs in der Pflanze, indem es den Feuchtigkeitsverlust durch die Spaltöffnungen auf der Blattoberfläche eindämmt.[30] Natrium ist kein essenzieller Nährstoff, sondern ein Hilfselement (und kann möglicherweise durch Kalium substituiert werden).

Kobalt

In Pflanzen wird Kobalt zur Fixierung von molekularem Stickstoff benötigt - es fördert die Bakterienbildung in Knöllchen und Blättern. Kobalt ist Teil des Auxinstoffwechsels, d.h. stimuliert Pflanzenwachstumsprozesse.[31] Darüber hinaus erhöht Kobalt den Gesamtwassergehalt von Pflanzen und erhöht dadurch deren Trockenheitstoleranz.[32]

Obwohl die für Pflanzen benötigte Menge dieses Mikroelements sehr gering ist und seine Unverzichtbarkeit für Pflanzen nicht streng nachgewiesen ist, tragen Kobaltdünger dennoch zu besserem Pflanzenwachstum und erhöhten Ernteeinträgen bei.[33]

Nickel

Nickel kommt in Pflanzen in so geringen Konzentrationen vor, dass es erst Mitte der 1970er Jahre in Pflanzen nachgewiesen werden konnte.[34]

Nickel ist ein Bestandteil des Urease-Enzyms, das für die Hydrolyse von Harnstoff verantwortlich ist (verhindert so die Ansammlung von Harnstoff). Zudem erhöht Nickel die Effizienz der Stickstoff-Fixierung, weshalb es für Hülsenfrüchte besonders wichtig ist

Kupfer

Kupfer gelangt in Form des Cu2+-Ions in die Zellen. Der durchschnittliche Kupfergehalt in Pflanzen beträgt 0,2 mg pro kg Trockengewicht. Etwa 70 % des gesamten Kupfers in Blättern ist in Chloroplasten konzentriert.[35]

Kupfer ist ein Bestandteil zahlreicher Enzyme. Für die Biosynthese von Ethylen (Phytohormon) wird beispielsweise ein kupferhaltiges Enzym benötigt. Kupfer erhöht die Widerstandsfähigkeit der Pflanzen gegen Lagern und erhöht die Trockenheits-, Frost- und Hitzebeständigkeit.[36]

Zink

Der Zinkgehalt in den oberirdischen Teilen von Cannabispflanzen beträgt 15–60 mg pro kg Trockengewicht. Es gelangt in Form des Zn2+ -Kations in die Pflanze.[37]

Zink ist ebenfalls ein essentieller Bestandteil zahlreicher Enzyme: Es hilft beispielsweise bei der Verwendung von Kohlendioxid im Prozess der Photosynthese und aktiviert Enzyme die an der Hormonbildung beteiligt sind. Es ist zudem für die Samenbildung unerlässlich.[38]

Molybdän

Cannabispflanzen enthalten durchschnittlich 0,2 bis 2 mg Molybdän pro kg Trockengewicht. Es konzentriert sich in jungen, wachsenden Organen und kommt in den Blättern (hauptsächlich im Chloroplasten) häufiger vor als in Wurzeln und Stängeln.[39]

In Nicht-Leguminosen – zu denen Cannabispflanzen gehören – ermöglicht Molybdän der Pflanze, aus dem Boden extrahierte Nitrate zu verwenden. Es ist ebenfalls am Einbau von Aminosäuren in Peptidketten beteiligt.[40]

Bor

Der Grad der Boraufnahme durch Pflanzen hängt stärker von seinem Gehalt in der Bodenlösung als vom Gesamtborgehalt im Boden ab. Denn Bor bewegt sich passiv zusammen mit Wasser durch Pflanzengewebe und reichert sich so in den Blättern an.

Bor ist wichtig für die Proteinsynthese, die Zellwandentwicklung, den Kohlenhydratstoffwechsel, die Zuckertranslokation, die Hormonregulation, die Fruchtknoten- und Samenentwicklung. Bor ist mobil und wird in sandigen Böden leicht ausgewaschen.[41] Eine regelmäßige Borfütterung ist für Cannabispflanzen unerlässlich, jedoch nur in kleinen Mengen. Bei zu hohen Konzentrationen wirkt Bor toxisch.

Aufnahme der Nährstoffe als Kationen oder Anionen

Durch die Verdunstung von Feuchtigkeit durch die Spaltöffnungen der Blätter entsteht eine Saugkraft welche ermöglicht, dass Ionen der Mineralsalze aus der Bodenlösung zusammen mit dem „angesaugten“ Wasser entlang spezialisierter Leitgewebe zu oberirdischen Pflanzenteilen transportiert werden können. Mit Wasser aufgenommene und transportierte Ionen können jedoch "passiv" – ohne zusätzlichen Energieverbrauch – nur entlang des Konzentrationsgradienten oder bei Vorhandensein eines entsprechenden elektrischen Potentials transportiert werden.[42]

Gleichzeitig ist bekannt, dass die Konzentration einzelner Ionen im Zellsaft meist deutlich höher ist als im Boden. In diesem Fall muss die Nährstoffaufnahme der Pflanzen gegen den Konzentrationsgradienten erfolgen und ist aufgrund von Diffusion nicht möglich.[43] Daher benötigt die Aufnahme von Nährstoffen zusätzlich aktive physiologische Prozesse welche zwangsläufig Energie benötigen.

Schematisch ist der Prozess des Eintrags von Nährstoffen in das Wurzelsystem von Pflanzen wie folgt. An die äußere Oberfläche der zytoplasmatischen Membran von Wurzelhaaren gelangen Ionen von Mineralsalzen aus der Bodenlösung mit dem Wasserfluss und aufgrund des Diffusionsprozesses.[44]

Die Zellmembranen haben große Poren oder Kanäle und sind für Ionen leicht permeabel. Die erste Stufe der Aufnahme ist die Absorption von Ionen von der äußeren Oberfläche der Zytoplasmamembran. Abschnitte der Zytoplasmamembran sind abwechselnd negativ und positiv geladen. Dadurch können die für die Pflanze notwendigen Kationen sowie auch Anionen im Austausch gegen andere Ionen aufgenommen werden.[45] Der austauschbare Fundus an Kationen und Anionen in Pflanzen können H+, OH- Ionen und HCO3-. Die Adsorption von Ionen an der Oberfläche der Zytoplasmamembran hat Austauschcharakter und erfordert keinen Energieverbrauch.

Aufgrund der Aufnahme von Ionen, die die notwendigen Nährstoffe enthalten, nimmt deren Konzentration in der Zone um die Wurzelhaare ab. Dies erleichtert die Abgabe ähnlicher Ionen welche zwar aufgenommen aber von der Pflanze nicht benötigt werden (im Austausch gegen benötigte Ionen).

Im Anschluss erfordert der Transport von adsorbierten Ionen von der Außenseite der Zytoplasmamembran zur Innenseite gegen den Konzentrationsgradienten und gegen das elektrische Potential Energie. Der Mechanismus eines solchen "aktiven" Pumpens ist kompliziert.[46] Es wird unter Beteiligung spezieller "Träger" und der sogenannten Ionenpumpen und unter Verrauch von ATP durchgeführt. Dieser aktive Transport ist ebenfalls mit einem gegenläufigen Transport anderer Ionen aus der Zelle gekoppelt, die sich in einer überschüssigen Menge in der Zelle befinden.

Die Ionen, die in die Zelle gelangt sind, bewegen sich zu den oberirdischen Organen - Stängeln und Blättern – zu den Orten ihrer intensivsten Assimilation. Der aktive Transport von Nährstoffen von Zelle zu Zelle erfolgt über die Plasmodesmen, die das Zytoplasma von Pflanzenzellen zu einem einzigen System – dem sogenannten Symplast – verbinden.[47] Bei der Bewegung entlang des Symplasten können einige der Ionen und Metaboliten in den Interzellularraum freigesetzt werden und passiv mit einem Aufwärtsfluss von Wasser entlang des Xylems zu den Assimilationsstellen gelangen.

Mengenbedarf und Mengenverhältnisse

Cannabispflanzen benötigen täglich 1,5-4 kg Stickstoff pro Hektar, 0,3-0,7 kg Phosphor, 1,5-5 kg Kalium, 0,5-1,5 kg Calcium, 0,2-0,5 kg Magnesium, 0,2-0,5 kg Schwefel , 20-50 g Eisen, 5-20 g Mangan, 5-10 g Zink und 2-8 g Kupfer pro Hektar.[48]

Nicht alle Nährstoffe, die im Boden vorhanden sind, stehen Cannabispflanzen zur Verfügung. Tatsächlich sind die meisten Nährstoffe im Boden in Mineralien oder organischen Stoffen enthalten, und nur ein kleiner Teil steht für die Pflanzenaufnahme direkt zur Verfügung. Der pH-Wert des Bodens beeinflusst die Verfügbarkeit von Nährstoffen.[49] Daher ist es notwendig, diesen regelmässig zu überprüfen. Weitere Faktoren, die die Nährstoffverfügbarkeit beeinflussen sind bestimmte Bakterien, die Stickstoff und Phosphor mineralisieren sowie das Nährstoffgleichgewicht im Boden.

Der Nährstoffverauch der Pflanze ändert sich zudem stark zwischen verschiedenen Wachstumsphasen. Beispielsweise deprimiert Phosphormangel in jungen Jahren Pflanzen so stark, dass der Ertrag selbst bei reichlicher Phosphorzufuhr in den Folgeperioden stark abnimmt. Aufgrund ihres noch unterentwickelten Wurzelsystems stellen junge Cannabispflanzen besondere Anforderungen an die Ernährungsbedingungen. Nährstoffe in der Wurzelzone sollten während dieser Zeit in leicht löslicher Form vorliegen.[50]

Der Verbrauch aller Nährstoffe durch Cannabispflanzen steigt während des intensiven Wachstums der Luftorgane – Stängel und Blätter – erheblich an. Die Akkumulationsrate der Trockenmasse kann die Nährstoffversorgung übersteigen, und ihr relativer Gehalt in den Pflanzen nimmt im Vergleich zur Vorperiode ab. Die führende Rolle bei Wachstumsprozessen spielt Stickstoff: Eine erhöhte Stickstoffernährung trägt zum verstärkten Wachstum vegetativer Organe bei.

Zum Zeitpunkt der Blüte nimmt der Stickstoffbedarf von Cannabispflanzen im Allgemeinen ab - der an Phosphor und Kalium nimmt zu. Dies liegt an deren physiologischen Rollen, besonders bei der Bildung von Fortpflanzungsorganen.[51]

Während der Fruchtbildung, wenn das Wachstum der vegetativen Masse endet, nimmt der Verbrauch aller Nährstoffe allmählich ab.[52] Die weitere Bildung von organischer Substanz und die Aufrechterhaltung anderer lebenswichtiger Prozesse werden hauptsächlich durch die Wiederverwendung von Nährstoffen bereitgestellt.

Bei der Entwicklung eines Düngerausbringungssystems sollten ungleiche Mengenanforderungen und Aufnahmeraten der Cannabispflanze für einzelne Nährstoffe berücksichtigt unbedingt werden.[53] Dies wird durch eine Kombination verschiedener Düngungsmethoden erreicht: Die Aufgabe des Hauptdüngers vor der Aussaat besteht darin, die Pflanzenernährung während der gesamten Vegetationsperiode zu gewährleisten. Aussaatdünger hingegen wird in kleinen Dosen ausgebracht, um die Pflanzen in der Anfangsphase der Entwicklung mit leicht verfügbaren Nährstoffen (vor allem Phosphor) zu versorgen. Die Wahl der Art und Weise der Düngung hängt von der Biologie der Kulturpflanze, der verwendeten Agrartechnologie sowie von zahlreichen Umweltbedingungen wie dem Boden oder den vorherschenden Klimabedingungen ab – und ist daher eine komlexe Angelegenheit.

Nährstofftransport in der Pflanze

Zwischen nährstoffliefernden und nährstoffverbrauchenden Organen herrschen sogenannte Spender-Akzeptor-Bindungen.[54] Die Wurzel ist der Spender von Mineralstoffen, das Blatt ist der Spender von organischer Substanz. In dieser Hinsicht gibt es in Pflanzen zwei Hauptnährstoffströme – aufsteigend und absteigend.

Der Aufwärtsfluss von Wasser mit Mineralien geht durch das Xylem, der Abwärtsfluss von organischem Material aus den Blättern durch die Phloemelemente. Kurzstreckentransport ist die Bewegung von Stoffen zwischen Zellen innerhalb eines Organs durch nicht spezialisiertes Gewebe, beispielsweise entlang des Apoplasten oder Symplasten. Langstreckentransport ist die Bewegung von Substanzen zwischen Organen entlang von spezialisiertem Gewebe – soganannten Leitgefässen, d.h. entlang des Xylems und Phloems. Xylem und Phloem bilden zusammen ein leitfähiges System, das alle Organe der Pflanze durchdringt und den kontinuierlichen Wasser- und Stoffkreislauf gewährleistet.[55]

Lebende Kambiumzellen befinden sich zwischen den leitenden Elementen des Xylems und des Phloems, und gelöste Stoffe aus den Gefäßen des Xylems dringen teilweise in die Kambiumzellen ein. Letztere erweisen sich als eine Art Regulator der Menge und Zusammensetzung der gelösten Nährstoffe, die sich entlang des Xylems bewegen. Wenn der aufsteigende Strom des Xylems zu viel von einem Element enthält, wird es von den Kambiumzellen akkumuliert. Sie können auch als Quelle für fehlende Nährstoffe dienen und sie bei Bedarf in Xylemsaft überführen.[56] Die Aufwärtsbewegung von Nährstoffen entlang des Xylems ist ein passiver Vorgang, der wenig mit Stoffwechselvorgängen zu tun hat.

Der Langstreckentransport organischer Nährstoffe nach unten erfolgt hauptsächlich entlang des Phloems. Im Gegensatz zu Xylem besteht Phloem aus lebenden Zellen: unter Verbrauch von Energie können Phloemzellen daher aktiv beladen werden

Kohlendioxid

Beschreibung

Pflanzen brauchen vor allem Kohlenstoff (C). Es macht die Hälfte der gesamten pflanzlichen Nahrung aus. Der Kohlenstoff der Pflanze wird durch die Aufnahme von Kohlendioxid gewonnen. Durch mikroskopisch kleine Löcher (Stomata oder Spaltöffnungen) auf ihrer Blattunterseite, wird Luft und somit das darin enthaltene Kohlendioxid (CO2) aufgenommen. Mithilfe von Lichtenergie verwandelt die Pflanze dieses Kohlendioxid anschliessend während der Photosynthese zu organischem Material.

Kohlendioxid ist für die Photosynthese der Pflanzen essentiell. Gleichzeitig erhöht Kohlendioxid die Widerstandsfähigkeit gegen Krankheiten und Schädlinge und erhöht die Fruchtbildung.[57] Kohlendioxid spielt bei der Ertragsfrage manchmal eine noch bedeutendere Rolle als Mineraldünger.[58] Denn die Pflanze synthetisiert 94 % ihrer Trockenmasse aus Wasser und Kohlendioxid und nur die restlichen 6 % aus Mineraldünger.

Mengenbedarf

Pflanzen benötigen für die Photosynthese viel Luft, da die atmosphärische Luft nur 0,03 % Kohlendioxid enthält, was für ein optimales Pflanzenwachstum nicht ausreicht. Es wurde festgestellt, dass Pflanzen pro 100 m2 Freifläche stündlich bis zu 350 g Kohlendioxid aus der atmosphärischen Luft verbrauchen. Dazu benötigen sie mindestens 500 m3 Frischluft pro Stunde.[59] Bei unzureichendem Luftaustausch kann der CO2-Gehalt in Gewächshäusern aufgrund seiner intensiven Aufnahme durch Pflanzen unter 0,01 % sinken und die Photosynthese praktisch zum Erliegen kommen.[60] Der Mangel an CO2 wird zum Hauptfaktor, der das Wachstum und die Entwicklung von Cannabispflanzen einschränkt. Durch Zugabe von Kohlendioxid zur Luft kann die Intensität der Photosynthese um das 1,5- bis 3-Fache erhöht werden. Bei ausreichender Versorgung mit mineralischen Nährstoffen erhöhen diese Dressings den Gesamtertrag der Pflanzen um 15-40 %.

Ohne eine ständige Zufuhr von Kohlendioxid ist eine Lichtkultur im Allgemeinen nicht denkbar.

 

[1] vgl. Schilling, G. (1987). "Pflanzenernährung und Düngung". 1. Auflage. Teil I Pflanzenernährung; Teil II Düngung. VEB Deutscher Landwirtschaftsverlag, Berlin. S. 38.

[2] vgl. Finck, A. (1976). "Pflanzenernährung in Stichworten". 3. überarbeitete Auflage. Hirt, Kiel. S. 12.

[3] vgl. Schilling (1987). S. 41.

[4] vgl. Huner, N. P. A. & Hopkins, W. (2008). "Introduction to Plant Physiology", 4th Edition. John Wiley & Sons, Inc. S. 76.

[5] vgl. Schilling (1987). S. 52f.

[6] Ebd. S. 54.

[7] Ebd. S. 87f.

[8] Ebd. S. 89.

[9] vgl. Huner & Hopkins (2008). S. 93.

[10] vgl. Marschner, H. (1995). "Mineral Nutrition of Higher Plants". Second Edition. Academic Press. Cambridge. S. 88.

[11] vgl. Schilling (2000). "Pflanzenernährung und Düngung". Verlag Eugen Ulmer Stuttgart. S. 89.

[12] Ebd. S. 92.

[13] Ebd. S. 195f.

[14] vgl. Schilling (2000). S. 101.

[15] Ebd. S. 102f.

[16] vgl. Marschner & Petra ed. (2012). S. 199.

[17] vgl. Sustr, M.; Soukup, A.; Tylova, E. (2019). "Potassium in Root Growth and Development". Plants (Basel). 8 (10). S. 419.

[18] vgl. Sustr et al. (2019). S. 420.

[19] vgl. White, P.J. & Broadley, M.R. (2003). "Calcium in Plants". Annals of Botany. 92 (4). S. 487.

[20] vgl. Schilling (2000). S. 112.

[21] vgl. Schilling (2000). S. 118f.

[22] vgl. Haneklaus, S.; Bloem, E.; Schnug, E.; de Kok, L.J.; Stulen, I. (2007). "Sulfur". In Barker, Allen V.; Pilbeam, David J. (eds.). Handbook of plant nutrition. CRC Press. S. 218.

[23] vgl. Schilling (2000). S. 122.

[24] vgl. Haneklaus et al. (2007). S. 223.

[25] Ebd. S. 20f.

[26] vgl. Schilling (2000). S. 129.

[27] Ebd. S. 130f.

[28] vgl. Marschner & Petra ed. (2012). S. 211.

[29] vgl. Schilling (2000). S. 133.

[30] vgl. Marschner & Petra ed. (2012). S. 215.

[31] vgl. Marschner & Petra ed. (2012). S. 224.

[32] vgl. Schilling (2000). S. 144f.

[33] Ebd. S. 146.

[34] vgl. Marschner & Petra ed. (2012). S. 229.

[35] Ebd. S. 235.

[36] Ebd. S. 243.

[37] vgl. Schilling (2000). S. 158f.

[38] vgl. Marschner & Petra ed. (2012). S. 251.

[39] vgl. Schilling (2000). S. 163.

[40] vgl. Marschner & Petra ed. (2012). S. 254.

[41] Ebd. S. 170f.

[42] Ebd. S. 223f.

[43] vgl. Mengel (1991). S. 118.

[44] Ebd. S. 122f.

[45] Ebd. S. 232.

[46] vgl. Marschner & Petra ed. (2012). S. 308.

[47] Ebd. S. 129f.

[48] Ebd. S. 338.

[49] Ebd. S. 86.

[50] Ebd. S. 344.

[51] Ebd. S. 90f.

[52] Ebd. S. 92.

[53] vgl. Marschner & Petra ed. (2012). S. 349f.

[54] vgl. Jakobsen, S. T. (1993). "Interaction between Plant Nutrients". Acta Agriculturae Scandinavica. 43 (6). S. 6.

[55] Ebd. S. 7.

[56] vgl. Baumeister, W. & Burghardt, H. (1972). "Ernährung und Entwicklungsablauf". In: Handbuch der Pflanzenernährung und Düngung, 1.Band, 2. Hälfte. S. 869.

[57] vgl. Zhu et al. (2018). S. 253.

[58] vgl. Mengel (1991). S. 308f.

[59] vgl. Schwarz, M. (1997). "Carbon toxicity in plants". In: International Symposium on Growing Media and Hydroponics. S. 426.

[60] vgl. Zhu et al. (2018). S. 256.

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