Zusammenspiel von Licht und Photosynthese bei der Cannabispflanze

Einleitung

Wie jede Pflanze braucht Cannabis genug Licht, um richtig zu blühen. Gutes Licht ist daher einer der Hauptfaktoren für das erfolgreiche Wachstum von Cannabispflanzen im Innen- und Aussenbereich. Beim Cannabisanbau im Freien sind es Sonnenstrahlen, die den Hauptprozess des Pflanzenlebens ermöglichen – die Photosynthese.

Beim Anbau von Cannabispflanzen in Innenräumen wird das Sonnenlicht durch künstliche Lichtquellen ersetzt. Die Wahl der richtigen Beleuchtung und des besten Lichtspektrums spielen eine grosse Rolle beim Anbau von Cannabispflanzen.

Photosynthese

Die Photosynthese ist ein komplexer chemischer Prozess zur Synthese organischer Substanzen aus anorganischen Substanzen unter Verwendung von Sonnenenergie (oder künstlichem Licht) unter Beteiligung von photosynthetischen Pigmenten (Chlorophyll a und b, β-Carotin, Xanthophyll). Grüne Pflanzen können mit der Hilfe von Licht Kohlenhydrate aus Kohlendioxid und Wasser produzieren. Infolge dieses Prozesses wird elektromagnetische Energie von Licht umgewandelt in chemische Energie.

Die Photosynthese ist sowohl für biologische als auch für geochemische Prozesse in der Biosphäre von grosser Bedeutung. Erstens werden durch die Photosynthese von Landpflanzen pro Jahr mehr als 150 Milliarden Tonnen organische Stoffe gebildet, die als Nahrung für Tiere und Menschen und als Industrierohstoff dienen. Zweitens ist dies der einzige Prozess, durch den CO2 gebunden und in den natürlichen Kreislauf einbezogen wird. Jedes Jahr wird bei der Photosynthese 200 Milliarden Tonnen Kohlendioxid gebunden. Drittens ist die Photosynthese der Sauerstofflieferant für unseren Planeten – 140-150 Milliarden Tonnen pro Jahr. Und viertens trägt die Photosynthese als Sauerstofflieferant auf planetarischer Ebene zur Bildung der Ozonschicht in der Atmosphäre bei, die den grössten Teil des für Lebewesen schädlichen UV (240-290 nm) zurückhält.[1]

In höheren Pflanzen ist das Hauptorgan der Photosynthese das Blatt, dessen anatomische Struktur so angepasst ist, dass bei intensiver Absorption von Lichtenergie Zellen, die grüne Plastiden enthalten, eine gute Versorgung mit CO2 und Wasser erhalten.

Bei Dikotyledonen, zu denen auch Cannabispflanzen gehören, befinden sich Stomata an der Unterseite des Blattes, um den Feuchtigkeitsverlust zu verringern. Die Stomata werden zur Freisetzung von Wasserdampf, O2 und zur Absorption von CO2 verwendet.[2] Die typische Struktur des dikotylen Blattes sieht wie folgt aus: Das Palisadenparenchym grenzt an die Blattoberseite, deren Zellen sich senkrecht zur Blattoberfläche befinden, in engem Kontakt miteinander stehen und viele Chloroplasten enthalten.[3] Es ist das Hauptassimilationsgewebe des Blattes. Angrenzend an die untere Epidermis befindet sich ein schwammiges Parenchym mit locker gelegenen Zellen, das den Zugang von CO2 zu allen Zellen erleichtert. Das Blatt ist von leitfähigen Bündeln durchdrungen, die einen konstanten Wasserfluss zu den Zellen und den Abfluss von Photosyntheseprodukten gewährleisten, was für den normalen Verlauf der Photosynthese sehr wichtig ist.

Photosystem 1

Der Prozess der Photosynthese findet in grünen Plastiden statt – Chloroplasten in Form einer bikonvexen Linse mit einer Grösse von 4-10 µm.[4] Der Chloroplast ist eine geschlossene Struktur, die durch eine Doppelmembran vom Rest der Zelle getrennt ist. Der Innenraum der Chloroplaste ist mit farblosen Inhalten gefüllt – Stroma – und von Membranen durchdrungen – Lamellen.

Miteinander verbundene Lamellen bilden flache, offene «Säcke» – Thylakoide, die in Bündeln gesammelt und übereinander angeordnet sind. Diese Stapel werden Körner genannt und ihre Lamellenbestandteile werden als Gran-Lamellen bezeichnet.[5] Somit haben Chloroplasten zwei getrennte Räume – interne (innerhalb der Thylakoide, Lumen) und externe (ausserhalb der Thylakoide, Stroma).

Die Thylakoidmembran enthält grosse Komplexe von Makromolekülen, die einzelne Photosyntheseprozesse ausführen: einen Sauerstoffentwicklungskomplex (KVK), Komplexe, die die Energie der Lichtquanten aufnehmen (Photosysteme 1 und 2, von denen jeder seinen eigenen Lichtsammelkomplex besitzt), Elemente der photosynthetischen Elektronentransportkette (ETC), Elemente der Übertragung von Elektronen von PSII auf PSI und Enzyme, die ATP synthetisieren (photosynthetische ATP-Synthetasen).[6]

Das Photosystem I (das erste Photosystem, PSI) oder die Plastocyanin-Ferredoxin-Oxidoreduktase befindet sich in den stromalen Thylakoiden der Chloroplasten.

Das Photosystem I ist der zweite funktionelle Komplex der Elektronentransportkette (ETC) von Chloroplasten. Es nimmt ein Elektron aus Plastocyanin auf und bildet unter Absorption von Lichtenergie ein starkes Reduktionsmittel, das NADP+ über eine Kette von Elektronenträgern reduzieren kann.[7] So wird unter Beteiligung von PSI eine Elektronenquelle (NADPH) für nachfolgende Reaktionen der Kohlenstoffreduktion in Chloroplasten synthetisiert. Zusätzlich kann PSI einen zyklischen Elektronentransport in Verbindung mit einer ATP-Synthese durchführen, wodurch eine zusätzliche ATP-Synthese in Chloroplasten möglich wird.

Photosystem 2

Das Photosystem II (zweites Photosystem, PSII) oder die H2O-Plastochinonoxidoreduktase ist der erste funktionelle Komplex der Elektronentransportkette (ETC) von Chloroplasten. Daher befindet es sich ebenfalls in den Thylakoidmembranen aller Pflanzen. Durch die Absorption der Energie des Lichts im Verlauf primärer photochemischer Reaktionen bildet es ein starkes Oxidationsmittel – Chlorophyll a Dimer (P680 +) - das über eine Kette von Redoxreaktionen eine Wasseroxidation verursachen kann.[8] Durch Oxidation von Wasser liefert das Photosystem II Elektronen zur Reduzierung von NADP+ oder für die zyklische Phosphorylierung. Darüber hinaus führt die Oxidation von Wasser zur Bildung von Protonen und zur Bildung eines Protonengradienten, der später für die Synthese von ATP verwendet wird.[9] Die photochemische Oxidation von Wasser, die vom Photosystem II durchgeführt wird, geht mit der Freisetzung von molekularem Sauerstoff einher. Dieser Prozess (ein wesentlicher Bestandteil der Photosynthese von Pflanzen) ist die Hauptsauerstoffquelle auf der Erde.

Die Hauptfunktion des Photosystems II ist die Erzeugung eines starken Oxidationsmittels, das die Oxidation von Wasser und die Übertragung seiner Elektronen auf den Membranträger initiiert.[10] Die Hauptfunktion des Photosystems I besteht darin, diese Elektronen mit niedrigem Pegel mit Energie zu sättigen, um mit ihrer Hilfe die Reduktion von NADP+ durchzuführen. Da die Energie des Gesamtprozesses zu gross ist, um sie im Rahmen eines Reaktionszentrums durchzuführen, erschienen im Laufe der Evolution zwei Photosysteme, die verschiedene Teile dieser Reaktion getrennt ausführen. Ihre spezifischen Funktionen bestimmen die Merkmale ihrer Struktur. Somit ist das Photosystem I symmetrisch, das heisst zwei Zweige des Elektronentransports arbeiten darin, was es viel schneller macht, während das Photosystem II asymmetrisch ist und nur einen Arbeitszweig hat, der den Elektronentransport verlangsamt, ihn aber kontrollierbarer macht. In Bezug auf die Anzahl zusätzlicher kleiner regulatorischer Untereinheiten übersteigt PS II PS I erheblich, was mit der Notwendigkeit einer Feinregulierung des Wasseroxidationsprozesses verbunden ist, der für die Zelle möglicherweise äusserst gefährlich ist.[11] Dies erklärt auch die inhomogene Verteilung von Photosystemen in der Thylakoidmembran: Während sich PS I hauptsächlich im Bereich der Rand-, End- und Strommembranen befindet, befindet sich PS II fast ausschliesslich im Bereich gepaarter Membranen, was der Zelle zusätzlichen Schutz vor den von ihm erzeugten reaktiven Sauerstoffspezies bietet.

Zusätzlich zum nichtzyklischen Hauptelektronenfluss, bei dem die Übertragung von Elektronen auf niedrigem Niveau von Wasser in den Pool von Plastochinonen stattfindet, kann das Photosystem II einen zyklischen Elektronentransport in sich selbst durchführen, wenn sich ein Elektron auf einem geschlossenen Weg im Inneren bewegt. Diese Art des Transports wird unter Bedingungen realisiert, bei denen die Lichtintensität die Fähigkeit der ETC zur Nutzung seiner Energie übersteigt oder wenn der wasseroxidierende Komplex beschädigt ist. Unter extremen Bedingungen ist ein pseudocyclischer Elektronentransport (Übertragung von Elektronen von Wasser auf Sauerstoff) möglich.[12]

Es gibt viele Inhibitoren des Photosystems II, von denen viele wirtschaftlich bedeutende Herbizide sind, die zur Unterdrückung des Unkrautwachstums verwendet werden. Sie werden sogar in eine separate Unterklasse von Herbiziden eingeteilt, die als Photosynthesehemmer bezeichnet werden. Heute gehören etwa 30 % aller verwendeten Herbizide zu dieser Klasse.[13] Obwohl die Photosynthese unterdrückt wird, stirbt die Pflanze nicht an einem Mangel an Nährstoffen und ATP, wie man meinen könnte, sondern an einem anderen Nebeneffekt des Stoppens der Photosynthese. Infolge der Hemmung des Photosystems II wird Lichtenergie für die Erzeugung einer grossen Anzahl reaktiver Sauerstoffspezies sowie von Triplett- und Singulettformen von Chlorophyll aufgewendet.[14] All dies führt zur Membranperoxidation, zur Zerstörung von Proteinen, Pigmenten und Lipiden, zur Störung der Zellintegrität und zum Austreten des Inhalts.

Synthese

Chloroplasten enthalten (als Prozentsatz der Trockenmasse): Protein (35-55%); Lipide (20-30%); Kohlenhydrate (10%); RNA (2-3%); DNA (bis zu 0,5%); Chlorophyll (9%); Carotinoide (4,5%).[15] Viele Chloroplastenproteine sind Enzyme, die am Prozess der Photosynthese beteiligt sind. Chloroplasten sowie Mitochondrien haben ein eigenes Proteinsynthesesystem, was auf eine gewisse Autonomie dieser Organellen hinweist.

Chlorophyll ist das zentrale Molekül im Prozess der Photosynthese, bei dem die Umwandlung der Energie von Lichtquanten in die Energie chemischer Verbindungen beginnt. Die allererste Stufe dieses Prozesses findet in den Membranen der Gran-Thylakoide statt.[16]

Chlorophyll kann Licht selektiv absorbieren. Die Absorptionsmaxima liegen im rot- und blauvioletten Teil des Sonnenspektrums. Wenn das Chlorophyllmolekül ein Lichtquant absorbiert, gelangt das Elektron aufgrund der Energie des Lichtquantums auf ein höheres Energieniveau. Das mit Licht angeregte Chlorophyllmolekül ist instabil und neigt dazu, in den Grundzustand zurückzukehren. Dies kann auf verschiedene Arten geschehen. Die entstehende überschüssige Energie kann in Form von Wärme verschwendet werden, oder aber auf eine - physiologisch meist wertvollere – Art, für die Verwendung photochemischer Arbeiten. In diesem Fall überträgt ein spezielles Chlorophyllmolekül ein Elektron auf den Primärakzeptor und der Primärakzeptor spendet ein Elektron an die Elektronentransportkette (ETC).[17]

Die physiologische Rolle von Chlorophyll besteht also darin, dass dieses Molekül als das erste Lichtquantum selektiv absorbiert und aufgrund der Energie des absorbierten Quantums in einen angeregten Zustand übergeht und die Energie seiner kurzfristig angeregten Zustände umwandeln kann in eine stabilere chemische Energie.[18] Daher ist das Chlorophyllmolekül der Schlüssel zur Umwandlung der elektromagnetischen Energie von Licht in die Energie chemischer Bindungen.

Absorption von Lichtenergie

Chlorophyllmoleküle werden mit Hilfe von Proteinmolekülen in gewisser Weise in den Membranen von Chloroplasten-Thylakoiden fixiert und in Gruppen organisiert. Im Zentrum jeder solchen Gruppe befindet sich ein spezielles Doppelchlorophyllmolekül (Dimer), das langwelliges rotes Licht selbst absorbieren und Anregungsenergie von anderen Chlorophyllmolekülen empfangen kann. Dieses Molekül wird als Reaktionszentrum bezeichnet. Grüne Pflanzen haben zwei Arten von Reaktionszentren, die sich in der Wellenlänge der maximalen Lichtabsorption unterscheiden. Das erste Reaktionszentrum hat eine maximale Absorption bei 700 nm und wird als P700 bezeichnet und das zweite hat ein Absorptionsmaximum bei 680 nm und wird als P680 bezeichnet.[19] Es sind diese Moleküle, die ein Elektron an den primären Elektronenakzeptor abgeben.

Mit Hilfe von Proteinmolekülen ist eine bestimmte Anzahl von Chlorophyllmolekülen eng mit jedem Reaktionszentrum verbunden. Moleküle aller Komplexe befinden sich in unmittelbarer Nähe zueinander und absorbieren photosynthetisch aktive Strahlung. Wenn eines dieser Moleküle ein Lichtquantum absorbiert und in einen angeregten Zustand übergeht, kann es die empfangene Energie des angeregten Zustands auf ein benachbartes Molekül übertragen. Durch den sequentiellen Transfer von Lichtsammelkomplexen entlang der Molekülkette erreicht die Anregungsenergie das Reaktionszentrum.[20]

Diese Organisation von photosynthetischen Pigmenten in der Thylakoidmembran ermöglicht nicht nur einen konstanten Zufluss von Anregungsenergie zu beiden Reaktionszentren, sondern auch eine optimale Umverteilung der Energie absorbierter Lichtquanten zwischen beiden Reaktionszentren in Abhängigkeit von der Lichtintensität und ihrer spektralen Zusammensetzung.

Oxygene Photosynthese

Die oxygene (oder Sauerstoff-) Photosynthese geht mit der Freisetzung von Sauerstoff als Nebenprodukt einher. Bei der sauerstoffhaltigen Photosynthese findet ein nichtzyklischer elektronischer Transport statt, obwohl unter bestimmten physiologischen Bedingungen nur ein zyklischer elektronischer Transport stattfindet.[21] Ein extrem schwacher Elektronenspender, Wasser, wird als Elektronenspender in einem nichtzyklischen Fluss verwendet. Die sauerstoffhaltige Photosynthese ist weit verbreitet. Sie ist charakteristisch für höhere Pflanzen, Algen, viele Protisten und Cyanobakterien.

Anoxygene Photosynthese

Die anoxygene («sauerstofffreie») Photosynthese ist eine Variante der Photosynthese, bei der im Gegensatz zur sauerstoffhaltigen Photosynthese kein molekularer Sauerstoff gebildet wird. Die anoxygene Photosynthese erfordert das Vorhandensein reduzierter Substrate in der Umgebung, beispielsweise Schwefelwasserstoff, Schwefel, Thiosulfat, organische Verbindungen oder molekularer Wasserstoff.[22]

Die anoxygene Photosynthese wird von anaeroben phototrophen Bakterien und Archaeen verwendet: lila und grüne Schwefelbakterien, Halobakterien und Heliobakterien. Im Gegensatz zu Pflanzen ist ihr photosynthetisches Pigment nicht Chlorophyll, sondern Bakteriochlorophyll (in Halobakterien Bakteriorhodopsin).

Energiebilanzen

Die Berücksichtigung der Energiebilanz ermöglicht es somit, die beiden wichtigsten Prozesse der Phytozenose – Photosynthese und Transpiration – miteinander zu verknüpfen. Beginnend mit Sonnenlicht, das auf ein Blatt fällt…[23]

  • gehen 47% der Energie verloren, da einige der Photonen ausserhalb des Bereichs von 400-700 nm liegen;
  • gehen 30% durch unvollständige Absorption von Photonen durch Chloroplaste, deren Reflexion oder Absorption durch andere Bestandteile der Zelle verloren;
  • gehen 24% der absorbierten Energie durch die Energieübertragung kurzwelliger Photonen auf 700 nm verloren;
  • gehen 68% der verbrauchten Energie bei der Umwandlung in D-Glucose verloren;
  • werden 35-45% der Glukose während der Atmung und Photorespiration von den Blättern verbraucht.

Licht

Lichtspektrum für die Cannabis-Zucht

Licht in seiner spektralen Zusammensetzung ist nicht homogen. Dies kann mit blossem Auge nicht gesehen werden, jedoch haben die Lichtstrahlen unterschiedliche elektromagnetische Wellenlängen und unterschiedliche Farben.[24] In jedem Stadium der Entwicklung eines Cannabis-Busches wird er von unterschiedlichen Spektren von Lichtstrahlen mit unterschiedlichen Wellenlängen dominiert. Beim Anbau von Cannabis in Innenräumen versuchen die Erzeuger, den Pflanzen das gleiche Spektrum an Lichtstrahlen zur Verfügung zu stellen, welches das Sonnenlicht besitzt.[25] Einfache Glühlampen können diese Aufgaben nicht bewältigen.

Rotes Licht beeinflusst das Wurzelwachstum, die Blüte und die Fruchtreife. Unter natürlichen Bedingungen erreicht es am Ende des Sommers seinen Höhepunkt und hilft der Frucht, an Gewicht zuzunehmen und ihren Geschmack zu formen. Das Überwiegen von Rot im Spektrum wird zu einem Signal für Pflanzen sich zu entwickeln und zu blühen.

Blaues Licht fördert das Wachstum der grünen Masse, beeinflusst die Wachstumsrate und die Zunahme der Blattgrösse.[26] Ein Überschuss des blauen Spektrums mit einem Mangel an anderen Spektren führt zur Bildung eines übermässigen Pflanzengewichts zum Nachteil der Entwicklung von Blütenständen und Knospen. Unter natürlichen Bedingungen wird Blau im Frühjahr und Frühsommer von den Pflanzen aktiv aufgenommen. Dieses Spektrum ist besonders nützlich im Stadium der Keimung und Wurzelbildung von Trieben.

Grünes Licht ermöglicht die Bildung von Blättern mit einer geringen Pigmentmenge und den höchsten Photosyntheseraten pro Einheit Chlorophyll.[27] Ein Überschuss des grünen Spektrums führt zu einer geringen Pflanzenproduktivität. Grüne Lichtstrahlen, helfen der Pflanze, sich zu dehnen und nach oben zu wachsen.[28]

Lichtintensität (DLI, PPF, PPFD)

Photosynthetisch aktive Strahlung (PAS) ist ein Teil der Sonnenstrahlung, die Biozönosen im Bereich von 400 bis 700 nm erreicht und von Pflanzen für die Photosynthese verwendet wird. Dieser Teil des Spektrums entspricht mehr oder weniger dem Bereich der sichtbaren Strahlung. Photonen mit kürzeren Wellenlängen tragen zu viel Energie und können Zellen schädigen, werden jedoch meist von der Ozonschicht in der Stratosphäre herausgefiltert. Langwellige Quanten tragen nicht genügend Energie und werden daher von den meisten Organismen nicht für die Photosynthese verwendet. Normalerweise wird PAS in μmol Photonen m-2s-1 gemessen, was als photosynthetische Photonenflussdichte (PPFD) bezeichnet wird.[29]

Daylight Integral (DLI) ist die Menge an photosynthetisch aktiver Strahlung, die eine Pflanze tagsüber empfängt. Es ist eine Funktion der Lichtintensität (Momentanlicht: µmol·m-2s-1) und der Zeit (Anzahl Stunden). Es wird ausgedrückt als Mol Licht pro Quadratmeter pro Tag, das heisst Mol·m-2Tag-1.[30]

Das Gewicht von grünen Trieben und Schnittblumen nimmt mit zunehmender Beleuchtung linear zu. Interessanterweise wird der grösste Produktivitätssprung zwischen 400 und 600 µmol/m²/s beobachtet. Es ist auch bekannt, dass sich dieser Anstieg im Bereich von 800 bis 1200 µmol/m²/s verlangsamt, was darauf hindeutet, dass sich Cannabis bei etwa 1200 µmol/m²/s dem Lichtsättigungspunkt nähert.[31] Durch Verbesserung der PPFD (photosynthetische Photonenflussdichte) steigt die Ausbeute.

Pflanzenschäden durch falsche Belichtung

Bei Unterbelichtung Streben die Pflanzen nach Licht und dehnen sich daher überproportional nach oben. In der Folge können lange und schwache Stämme das Gewicht der Zapfen nicht tragen und verbrauchen zusätzliche Energie, um die Blätter mit Wasser und photosynthetischen Produkten zu versorgen, obwohl sie diese für die Bildung zusätzlicher Blütenstände verwenden könnten. Infolgedessen gehen etwa 30-40 % der Ernte verloren.[32]

Bei einem Lichtüberschuss treten leichte Verbrennungen auf. Teile des Chlorophylls werden zerstört, die Blätter werden gelb, trocknen aus und im Allgemeinen verlangsamt sich das Wachstum der Pflanze. Dies ist meistens darauf zurückzuführen, dass sich die Lampen zu Nah an der Pflanze befinden.

Der falsche Rhythmus des Lichtregimes kann wiederum zu einem Übergang der Pflanze in das Vegetationsstadium führen oder möglicherweise Hermaphroditismus und sollte daher ebenfalls verhindert werden.

 

[1] vgl. Heldt, H. W.; Piechulla, B. (2008). "Pflanzenbiochemie". 4. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg. S. 46.

[2] Ebd. S. 49.

[3] vgl. Yang, H.; Liu, J.; Wen, X.; Lu, C. (2015). "Molecular mechanism of photosystem I assembly in oxygenic organisms". In: Biochimica et Biophysica Acta. Januar. S. 838f. URL: https://reader.elsevier.com/reader/sd/pii/S0005272815000043?token=71B5A50A8DF5F4C5320D0E45F99C8906D4E03E8612F110B3ACA107F7133C966BD20084AD18EC285F7BC4EEE9467CFA9F&originRegion=eu-west-1&originCreation=20210508160201.

[4] vgl. Heldt & Piechulla (2008). S. 61.

[5] Ebd. S. 63.

[6] Ebd. S. 64f.

[7]

[8] vgl. Rutherford, A. W.; Faller, P. (2003). "Photosystem II: evolutionary perspectives". In: Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences. Band 358, Nummer 1429, Januar, S. 245.

[9] Ebd. S. 246f.

[10] Caffarri, S.; Tibiletti, T.; Jennings, R. C.; Santabarbara, S. (2014). "A comparison between plant photosystem I and photosystem II architecture and functioning". In: Current protein & peptide science. Band 15, Nummer 4, S. 296ff.

[11] S. 309f.

[12] Ebd. S. 128.

[13] vgl. Alberts, B.; Bray, D.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Watson, J. D. (2004). "Molekularbiologie der Zelle". Garland Publishing, New York.

[14] Ebd.

[15] vgl. Govindjee W. J. (1999). "The photosynthetic process". In Singhal, G. S., Renger, G., Sopory, S. K., Irrgang, K. D., Govindjee, L. (Hrsg.). Concepts in photobiology: photosynthesis and photomorphogenesis. Boston: Kluwer Academic Publishers. S. 11.

[16] Ebd. S. 13f.

[17] Ebd.

[18] vgl. Barber, J. (2009). "Photosynthetic energy conversion: natural and artificial". In: Chem Soc Rev. 38(1). S. 185f.

[19] vgl. Maxwell, K.; Johnson, G.N. (2000). "Chlorophyll fluorescence – a practical guide". Journal of Experimental Botany. 51 (345). S. 663.

[20] Ebd. S. 425f.

[21] vgl. Ferreira, K. N.; Iverson, T. M.; Maghlaoui, K.; Barber, J.; Iwata, S. (2004): "Architecture of the photosynthetic oxygen-evolving center". In: Science 303 (5665), S. 1831ff.

[22] vgl. Griffin, B. M.; Schott, J.; Schink, B. (2007). "Nitrite, an electron donor for anoxygenic photosynthesis". In: Science 316(5833), S. 1869ff.

[23] Ebd.

[24] Ebd.

[25] vgl. Silver, J. (2020). "Growing Weed in the Garden: A No-Fuss, Seed-to-Stash Guide to Outdoor Cannabis Cultivation". Abrams.

[26] Ebd.

[27] Ebd.

[28] vgl. Pott, R. (2008). „Spezielle Geobotanik“. Springer-Verlag.

[29] vgl. Bayat, L.; Arab, M.; Aliniaeifard, S.; Seif, M.; Lastochkina, O.; Li, T. (2018). "Effects of growth under different light spectra on the subsequent high light tolerance in rose plants". In: AoB Plants. Band 10, Nr. 5, 1. September.

[30] Ebd.

[31] Ebd.

[32] Ebd.

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